Effects of spatio-temporal variation on population dynamics in a Sitophilus oryzae-Anisopteromalus calandrae system
쌀바구미(Sitophilus oryzae)와 쌀바구미살이금좀벌(Anisopteromalus calandrae) 시스템의 개체군 동태에서 시공간적 변이의 영향
- 주제(키워드) Sitophilus oryzae , Anisopteromalus calandrae , Spatial analysis by distance indices , Time series analysis , Space time autoregressive model , Spatio-temporal heterogeneity
- 발행기관 고려대학교 대학원
- 지도교수 류문일
- 발행년도 2010
- 학위수여년월 2010. 8
- 학위구분 박사
- 학과 일반대학원 환경생태공학과
- 세부전공 생물자원및 생태학 전공
- 원문페이지 124 p
- 실제URI http://www.dcollection.net/handler/korea/000000022966
- 본문언어 영어
- 제출원본 000045609170
초록/요약
The spatio-temporal dynamics between host and parasitoid populations have been one of the major interests of ecologists. The spatio-temporal variation of a population among patches in a habitat affects the interaction between a host and its parasitoid population, which could lead to stability of the host-parasitoid system or coexistence of the host and parasitoid. In the present study, the spatio-temporal relationships of the rice weevil, Sitophilus oryzae (L.), and its parasitoid, Anisopteromalus calandrae (Howard) were examined in an artificial arena composed of 21 patches. The entire experiment was divided into two parts; a single S. oryzae system and an S. oryzae–A. calandrae system. One hundred adult rice weevils (<1 week old) were introduced into the central cell (middle, 4). Each month, a quarter volume of the brown rice (approximately 0.8 kg) in each cell was sampled, and three pairs of A. calandrae (< 24 h old) were introduced after sampling. The numbers of living adult weevils or the numbers of living weevils and parasitoids (in the case of the S. oryzae–A. calandrae system) were counted, and the gender of the parasitoids was identified. Each experiment was replicated twice. The single S. oryzae system and the S. oryzae–A. calandrae system experiments were conducted for 10 months and 31 months, respectively. During the experimental period, S. oryzae were infected naturally by an unknown Wolbachia sp. and the growth rate of the weevil population was limited strongly. Thus, the results could not be conclusive, so I will discuss the results in the context of spatio-temporal dynamics. The results obtained were as follows: 1) In the single S. oryzae system, the total density of S. oryzae increased exponentially and reached a saturated, asymptotic level with time. This stabilization in the density could be explained by the spatio-temporal dynamics among the patches. The position of the focal patches in the system where S. oryzae adults aggregated changed continuously over time, suggesting that S. oryzae disperse continuously from patches of high density to those of low density. This density-dependent dispersal could be a mechanism for stabilizing the S. oryzae population density. 2) In the S. oryzae–A. calandrae system, both populations showed long-term coexistence, which fit well to a time series model (VAR (2)) as: LHt = 0.92LHt-1 - 0.12LPt-1 + 0.44LHt-2 - 0.33LPt-2 + εt, LPt = 0.40LHt-1 + 0.45LPt-1 + 0.31LHt-2 - 0.35LPt-2+εt in the arena 1 and LHt = 0.77LHt-1 - 0.30LPt-1 + 0.67LHt-2 - 0.26LPt-2 + εt, LPt = 1.24LHt-1 + 0.49LPt-1 - 0.91LHt-2 + 0.09LPt-2 + εt in the arena 2. The long term coexistence could be attributed to a positive association between the spatial indices of the weevil and the parasitoid i.e., a non-random searching behavior of the parasitoid and the spatio-temporal asynchrony of S. oryzae and A. calandrae. The overall parasitism rate of A. calandrae was inversely dependent on the density of adult S. oryzae in the arena. The parasitism intensity in each patch varied in response to the spatial distribution of S. oryzae in the arena. Because such heterogeneity resulted from variation, the overall host-parasitoid system may have been in a stable state (logarithmic stable interaction), although the local population system in each cell was unstable. 3) Further analyses by Spatial Analysis by Distance IndicEs (SADIE) and Space Time AutoRegressive (STAR) model revealed a density-dependent mechanism and suggested that a host-parasitoid system in a multipatch habitat could be persistent by a density-regulated negative feedback mechanism. However, further studies are required to test and expand this hypothesis of natural host-parasitoid systems.
more초록/요약
기주-기생자 사이에서 시∙공간적 관계는 생태학자들로부터 많은 관심을 받아왔다. 서식처에서 패치 간 개체군의 시∙공간적 변이는 기주-기생자 시스템 동태의 안정화(기주와 기생자의 장기적 공존)를 이끄는 기주와 기생자 개체군 사이에서의 상호작용에 영향을 미친다. 본 연구에서는, 쌀바구미, Sitophilus oryzae (L.)와 기생자, Anisopteromalus calandrae (Howard)의 공존 메커니즘을 알아보기 위해, 21개의 패치로 구성되는 인공적인 아레나에서 쌀바구미와 쌀바구미살이금좀벌의 시∙공간적 관계를 검토하였다. 전체 실험은 크게 단일 쌀바구미 시스템과 쌀바구미와 쌀바구미살이금좀벌 시스템으로 나뉘어진다. 100마리의 쌀바구미 성충(우화한지 1주미만)은 가운데 셀(중앙, 4)에 접종되었다. 한달 후, 셀 당 1/4 부피(약 800g정도)의 현미를 매달 표본추출하였다(쌀바구미와 쌀바구미살이금좀벌 시스템의 경우 표본추출 후 세 쌍의 쌀바구미살이금좀벌을 접종하였다). 매달 생존해있는 쌀바구미 성충수를 조사하였고 쌀바구미와 쌀바구미살이금좀벌 시스템의 경우에는 생존해 있는 쌀바구미뿐만 아니라, 쌀바구미살이금좀벌의 성충수 또한 조사하였으며 쌀바구미살이금좀벌의 암수를 구별하였다. 표본추출된 현미는 새로운 현미로 교체하였다. 각 시스템은 2개의 독립적인 아레나를 이용하여 수행되었다(2반복). 실험기간 동안, 쌀바구미가 미지의 Wolbachia sp.에 자연적으로 감염된 것이 발견되었고 쌀바구미의 증가율은 강하게 제한되었으므로 시∙공간적 동태의 맥락에서 이러한 결과에 대한 결론을 내리기가 어려웠다. 그 결과는 다음과 같다: 1) 단일 쌀바구미 시스템의 경우, 전체 쌀바구미의 밀도는 지수적으로 증가하였고 조사기간 동안 포화 수준에 점근적으로 도달하였다. 이러한 안정화는 전체 아레나 내에서 쌀바구미가 집중된 패치의 시∙공간적 변화로 설명될 수 있었다. 쌀바구미가 집중된 쌀바구미가 집중된 패치의 중심 위치는 시간이 지남에 따라 계속적으로 변화하였고 이것은 쌀바구미가 지속적으로 높은 밀도의 패치에서 낮은 밀도의 패치로 분산한다는 것을 시사하였다. 이러한 밀도의존적 분산은 쌀바구미 개체군 밀도의 안정화에 대한 메커니즘일 것이다. 2) 쌀바구미와 쌀바구미살이금좀벌의 혼합된 시스템의 경우, 쌀바구미와 쌀바구미살이금좀벌 개체군은 시계열 모형(VAR(2))에 적절하게 적합된 장기적 공존을 보였다: LHt=0.92LHt-1-0.12LPt-1+0.44LHt-2-0.33LPt-2+εt, LPt=0.40LHt-1+0.45LPt-1+0.31LHt-2-0.35LPt-2+εt in the arena 1; LHt=0.77LHt-1-0.30LPt-1+0.67LHt-2-0.26LPt-2+εt, LPt=1.24LHt-1+0.49LPt-1-0.91LHt-2+0.09LPt-2+εt in the arena 2. 이러한 장기적 공존은 아레나 내에서 기생자의 작위적 탐색행동과 쌀바구미와 쌀바구미살이금좀벌의 시∙공간적 불일치를 암시하는 쌀바구미와 쌀바구미살이금좀벌의 공간지수 간 양의 연계에 의한 결과일 수 있다. 아레나 내에서 쌀바구미살이금좀벌의 전체 기생률은 전체 쌀바구미 성충에 역밀도의존적이었다. 각 패치에서 기생률의 강도는 아레나 내 쌀바구미의 공간분포에 따라 달라질 것이다. 각 셀에서 국지 개체군 시스템은 불안정하더라도 이러한 변이에 의해 기인하는 이질성 때문에 전체 기주-기생자 시스템은 안정적인 상태(대수적 안정적 상호작용)에 도달할 수 있다. 3) Spatial Analysis by Distance IndicEs(SADIE)와 Space Time AutoRegressive(STAR) 모형을 이용한 추가 분석들도 공존에 대한 밀도의존적 메커니즘을 밝혔으므로 다중패치 서식처에서 기주-기생자 시스템은 부의 피드백 과정을 통해 조절되는 밀도에 의해 공존할 수 있음을 시사하였다. 그러나 자연의 기주-기생자 시스템에 대한 이러한 가설을 검정하고 확장하기 위해 추가적인 연구가 요구된다.
more목차
Abstract -------------------------------------------------------------------------------------------------- i
Table of contents -------------------------------------------------------------------------------------- vii
List of tables -------------------------------------------------------------------------------------------- x
List of figures ---------------------------------------------------------------------------------------- xiii
1. Introduction ----------------------------------------------------------------------------------------- 1
2. Literature review ------------------------------------------------------------------------------------ 4
2.1. Insect for studying: S. oryzae and A. calandrae ------------------------------------------- 4
2.1.1. Rice weevil (Sitophilus oryzae (L.)) --------------------------------------------------- 4
2.1.2. Anisopteromalus calandrae (Howard) ------------------------------------------------- 6
2.2. Spatial distribution of insect populations --------------------------------------------------- 8
2.3. Interactions of host-parasitoid system ----------------------------------------------------- 10
2.4. Effects of spatial heterogeneity in host-parasitoid systems ----------------------------- 12
3. Materials and Methods --------------------------------------------------------------------------- 15
3.1. Study insects ---------------------------------------------------------------------------------- 15
3.1.1. Sitophilus oryzae ------------------------------------------------------------------------ 15
3.1.2. Anisopteromalus calandrae ------------------------------------------------------------ 15
3.2. Experimental procedure --------------------------------------------------------------------- 15
3.2.1. Experimental arena --------------------------------------------------------------------- 15
3.2.2. Single S. oryzae system ---------------------------------------------------------------- 16
3.2.3. S. oryzae-A. calandrae system -------------------------------------------------------- 17
3.3. Analysis of data ------------------------------------------------------------------------------- 19
3.3.1. Spatial analysis by distance indiced (SADIE) --------------------------------------- 19
3.3.2. Moran’s I for spatial autocorrelation ------------------------------------------------- 20
3.3.3. Pearson’s correlation for temporal association -------------------------------------- 21
3.3.4. Spatial and temporal association analysis ------------------------------------------- 21
3.3.5. Time series analysis --------------------------------------------------------------------- 22
3.3.5.1. Stationary test on time series data with unit root test ------------------------- 23
3.3.5.2. Cointegration test using Johansen procedure for estimating the long term relationship -------------------------------------------------------------------------- 24
3.3.5.3. Model identification with error correction models (ECM) ------------------- 25
3.3.6. Calculation of the percent parasitism for intensity of host-finding and attack -- 26
3.3.7. Calculation of the encounter rate ----------------------------------------------------- 26
3.3.8. Model identification with space time autoregressive model (STAR) ------------ 26
4. Results ----------------------------------------------------------------------------------------------- 28
4.1. Population dynamics and spatial distribution pattern of single S. oryzae population in the multipatch system ------------------------------------------------------------------------- 28
4.1.1. Sequential changes of S. oryzae in experimental arena ------------------------- 28
4.1.2. Changes in the spatial distribution pattern of S. oryzae ------------------------- 28
4.1.3. Analysis of spatial correlation of S. oryzae --------------------------------------- 32
4.1.4. Spatio-temporal association analysis ---------------------------------------------- 32
4.2. Temporal dynamic relations between S. oryzae and A. calandrae populations: An application of time series analysis ---------------------------------------------------------- 37
4.2.1. Data description ---------------------------------------------------------------------- 37
4.2.2. Analysis of stationary on time series data with unit root test ------------------ 40
4.2.3. Cointegration test using Johansen procedure ------------------------------------- 40
4.2.4. Analysis model identification with ECM ----------------------------------------- 40
4.3. Effects of spatial and temporal heterogeneity on persistence between S. oryzae and A. calandrae ----------------------------------------------------------------------------------- 48
4.3.1. Changes in the spatial distribution pattern of S. oryzae and A. calandrae ------ 48
4.3.2. Spatial correlation of single insect population among the cells ------------------- 53
4.3.3. Simple correlation relationship between S. oryzae and A. calandrae ------------ 53
4.3.4. Spatial and temporal association analysis ------------------------------------------ 53
4.3.5. Influence of density dependent factors on population dynamic ------------------ 57
4.3.6. Specification of STAR model --------------------------------------------------------- 65
5. Discussion ------------------------------------------------------------------------------------------ 70
5.1. Spatio-temporal relationships to population dynamics of single S. oryzae system -- 70
5.2. Long term relationship between S. oryzae and A. calandrae --------------------------- 71
5.3. Spatial and temporal heterogeneity on persistence between S. oryzae and A. calandrae --------------------------------------------------------------------------------------- 73
6. Conclusion ------------------------------------------------------------------------------------------ 76
7. Literature cited ------------------------------------------------------------------------------------- 79
Appendix ----------------------------------------------------------------------------------------------- 92
